V jižních oblastech Krasnojarského území, v Minusinských lesích, byla identifikována ohniska patogenního vysychání Pinus sylvestris v zeměpisných plodinách a porostech přírodního původu. Pomocí moderních metod (matting testy) byl identifikován biologický druh patogena Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. Dnes by měla být studovaná oblast považována za nejvýchodnější bod rozšíření tohoto druhu v Eurasii. Úspěšně byla testována metoda stimulace tvorby plodnic kořenových hub v sibiřských podmínkách, která pomáhá řešit problém diagnostiky chorob způsobených kořenovými patogeny.
Je třeba zvážit hlavní důvody pro zesílení vysychání trsů borových lesů umělého i přírodního původu (bez výrazných rozdílů v charakteru projevu choroby): zvýšení množství a četnosti srážek, zvýšení povrchové teploty vzduchu ; kácení stromů, které podporuje šíření kořenové houby; zvýšení půdní vlhkosti v důsledku prosakování vody z nádrže Sayano-Shushenskoye přes kras do území ostrovních lesů, jakož i v důsledku antropogenního vlivu na přirozené trasy pohybu podzemních vod (výstavba silnic, budov, tepelná elektrárna rostliny, umělá jezera); zvýšení zatížení lesů větrem (kvůli klimatickým změnám a nárůstu mýtin), což podporuje rozvoj hniloby ran; růst populací kmenových škůdců (Tomicus minor, Tomicus piniperda); technogenní znečištění vedoucí k obecnému poklesu udržitelnosti jehličnatých lesů.
Důvodem přispívajícím k ohniskovému projevu onemocnění je přítomnost vrstev hlíny mezi písčitými usazeninami. To přispívá k vytvoření optimální vlhkosti pro kořenovou houbu (během vlhkého období je přebytečná vlhkost odváděna pískovým rámováním ohnisek, v suchém období stoupá (akumuluje se) podél hlinitých prvků). Při provádění zalesňovacích opatření je třeba vzít v úvahu mozaikovitost edafických podmínek.
Klíčová slova: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., geografické kultury, klimatické změny, mozaika edafických poměrů
V jižních oblastech Krasnojarského území (minusinské bory) byla objevena ohniska nemocných a mrtvých stromů v provenienčních pokusech borovice lesní a také v přirozených borových lesích. Kořenová hniloba houby Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. byl identifikován jako původce onemocnění. Jedná se o nejvýchodnější výskyt H. annosum s. str. v Eurasii dosud známý. Pro pomoc při diagnostice Heterobasidion hniloba kořenů, byla úspěšně aplikována metoda stimulace produkce plodnic.
Následující faktory by měly být považovány za hlavní důvody zvýšené aktivity Heterobasidion kořenová hniloba v Minusinsku: zvýšení množství a frekvence srážek; zvýšit teplotu vzduchu; kácení stromů podporujících šíření Heterobasidion hniloba kořenů; zvýšení půdní vlhkosti v důsledku infiltrace vody z vodní nádrže Sayano-Shushenskoye přes kras na území ostrovních borových lesů; antropogenní vliv na přirozené cesty toku půdní vody (výstavba silnic, budov, tepláren, umělých jezer); zvýšení zatížení lesů větrem (klimatická změna, zvětšení kácených ploch) vedoucí k vyššímu počtu poranění kořenů; zvýšení populace kmenového hmyzu (Tomicus minor, Tomicus piniperda); antropogenní znečištění, vedoucí k obecnému snížení odolnosti jehličnatých lesů.
Dalším důležitým faktorem podporujícím vzhled Heterobasidion hniloba kořenů je přítomnost hlinité mezivrstvy mezi písčitými usazeninami. To vytváří příznivé vlhkostní podmínky pro Heterobasidion: odvod vody ve vlhkém období v důsledku písčitého rámování ohniska a zadržování vody hlinitými prvky v období sucha). Při zalesňování je třeba vzít v úvahu mozaikovou strukturu půdy.
Klíčová slova: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., geografické lesní plantáže, změna klimatu, mozaiková struktura půdy
úvod
Četné studie v domácí i zahraniční literatuře charakterizují houbu kořenovou jako nejnebezpečnější a nejškodlivější chorobu jehličnatých rostlin způsobující hnilobu kořenového systému a tupé části kmene (Negrutsky, 1986; Smolyak, 1979; Fedorov, 1984, 1991; Vasiliauskas, 1989; Korhonen, 2004). K největším škodám dochází u lesních kultur vzniklých na starých orných půdách. V borových lesích rostoucích na původních lesních půdách je onemocnění poměrně vzácné a nezpůsobuje významné škody (Vasiliauskas, 1989). Bohužel intenzivní zhoršování hygienického stavu borových lesů v Minusinské pánvi, včetně těch, které přirozeně rostou na původní lesní půdě, takový optimistický závěr porušuje. V důsledku inventarizace lesů v roce 2004 tak bylo identifikováno 955 hektarů ložisek kořenové houby, která na začátku posledního kontrolního období chyběla (Vysvětlivka k projektu. 2004).
Za původce onemocnění byla tradičně považována houba Heterobasidion annosuma to pouze v posledních třech desetiletích H. annosum začalo být nahlíženo jako na komplex skládající se z různých druhů. Dnes jsou na území Eurasie ve struktuře komplexu nejrozšířenější čtyři hlavní typy: H. parviporum, H. annosum s.str., H. abietinum, zastoupené především v evropské části pevniny a H. insulare – rozšířený od Dálného východu po Filipíny na jihu a Himaláje (Indie, Nepál) na západě (Korhonen, 2004).
V současné době informace o rozšíření druhů komplexu Heterobasidion annosum sl v některých oblastech Eurasie (především na Sibiři) jsou pouze spekulativní. Na území Ruska, rozšíření a ekologie druhů Heterobasidon pomocí moderních metod identifikace biologického druhu (křížení nebo molekulárně genetické metody) byly studovány v omezené míře pouze v některých oblastech republiky. Na Uralu ve smíšených výsadbách Abies sibirica и Picea obovata byl identifikován druh patřící do skupiny S (H. parviporum) (Korhonen a kol., 1997). Stejný druh byl nalezen také na Altaji (Korkhonen a Malenko, 2002, Dai et al., 2003). Přímo tam ve výsadbách Pinus sylvestris byl identifikován H. annosum s.str. (skupina P), která byla dosud považována za její východní hranici rozšíření v Eurasii.
PROGRAM A METODY. PŘEDMĚTY
V přírodních podmínkách je hojná tvorba plodnic kořenové houby extrémně vzácná (Fedorov, 1984, Negrutsky, 1986), což značně komplikuje diagnostiku onemocnění. K tvorbě plodnice dochází za příznivé kombinace řady faktorů (zvlhčení, zastínění, teplotní podmínky). Horké, krátké a často suché letní období v borových lesích na Sibiři zjevně nepřispívá k hojnému plodení houby. V tmavých jehličnatých lesích je přitom faktorem omezujícím tvorbu plodnic naopak nadměrná vlhkost a efektivní teplotní limit. Plodnice houby se proto často tvoří na obracích kořenů dosti vysoko nad zemí.
Pro stimulaci tvorby plodnic kořenové houby na studovaném území na začátku vegetačního období byly v oblastech sesychání trsů borovice a přilehlých porostů provedeny příkopy o hloubce až 50 cm, aby byly obnaženy oblasti kořenových systémů borovice. dřeviny.Výkopy byly umístěny od středu ohniska k podmíněně zdravým výsadbám. Dodatečně byly vykopány pařezy. Horní část příkopů byla pokryta neprůhledným perforovaným polyethylenem, větvemi, mechem, trávou a dřevěnou podestýlkou (obr. 3). Tak bylo modelováno přirozené prostředí pro tvorbu plodnic kořenové houby, která vzniká například při pádu stromů nebo v norách hrabající zvěře. Je třeba mít na paměti, že nadměrná vlhkost je pro tvorbu bazidií stejně škodlivá jako její nedostatek. V polyetylenu by proto mělo být poměrně hodně děr a je třeba dávat pozor, aby nebyly ucpané listím a trávou.
Do konce vegetačního období roku 2006 se v podmínkách úplného stínu vytvořily četné plodnice patogenu na kořenových systémech a pažbách 80 exemplářů infikovaných borovic ve třech geograficky vzdálených oblastech vysychání od sebe (obr. 4, 5).
Primární identifikace druhu byla provedena na základě morfologických charakteristik plodnic druhů komplexu Heterobasidion annosum (Korhonen, 2004; Fedorov, 2004). Další identifikace druhů hub byla provedena in vitro křížením mycelia s homokaryotickými testery identifikovaných druhů (metoda založená na sexuální inkompatibilitě různých druhů) (Mitchelson, Korhonen, 1998).
Na základě výsledků křížení monosporózních kultur z plodnic každé z vysychajících lézí s testery evropských a čínských druhů Heterobasidion Druhová identita patogenu byla nakonec stanovena – Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. Dnes by tedy jižní oblasti Krasnojarského území měly být považovány za nejvýchodnější bod rozšíření druhu. H. annosum s. str. v Eurasii. Hlavním hostitelem tohoto druhu v Evropě je borovice lesní, neboli jehličnaté plantáže rostoucí v oblastech, kde dříve borovice rostla (Korhonen, 2004).
Absence úplného odumření dřevin na velkých plochách svědčí o přítomnosti mechanismů, které zajišťují útlum epifytoty. V důsledku dlouhého soužití autotrofních organismů s patogenními houbami měly být v procesu evoluce vyvinuty spřažené strategie nejen pro přežití, ale také pro vzájemný prospěch na úrovni ekosystémů. Regulace používání primárních produktů zahrnuje kromě spotřebitelů i mechanismy vyvinuté v procesu společného dlouhodobého evolučního vývoje (Odum, 1986). Jsou to například chemické sloučeniny vylučované rostlinami, které inhibují heterotrofní spotřebu. Jednotlivé exempláře borovice lesní, odolné vůči kořenové houbě, se tedy vyznačují zvýšeným obsahem α3-karenu v silice jehličí (Maksimov, 2004), a to i přesto, že se zkoumané stromy prakticky neliší v produktivitě pryskyřice. . Další výsledky byly získány v práci A.A. Vysockij (2002). Bylo zjištěno, že množství α3-karenu neurčuje odolnost stromů vůči patogenu. Růst a vitální aktivitu houbového mycelia přitom ovlivňuje oleoresin s přírodním složením monoterpenů a čím větší množství ho strom dokáže vyprodukovat, tím úspěšněji odolává účinkům kořenové houby.
Z mála dostupných studií individuální variability dřevin v ohniscích kořenových patogenů vyplývá závěr, že existuje rozdílná vnitrodruhová rezistence vůči patogenním houbám (Arnolbik a Poleshchuk, 1992; Rizzo a Blanchette, 1995; Solla et al., 2002). Informace o vlivu geografického původu semen na odolnost plodin borovice lesní vůči kořenovým houbám a dalším kořenovým patogenům jsou omezené. Je pouze známo, že lesní plodiny borovice vytvořené z místních semen vykazují větší odolnost než introdukované (Fedorov, 1984). Aniž bychom popírali geneticky podmíněnou složku rezistence, je třeba uznat, že stres a fyziologický stav dřevin mají velký význam pro náchylnost ke kořenovým patogenům (Fedorov, 1984; Rosso, Hansen, 1998; Shaw, Kile, 1991).
Výzkum byl proveden v geografických kulturách borovice lesní, vytvořených v roce 1963 pod vedením V.L. Čerepnina v Inské stuze minusinských lesů. Porosty vznikly na starých orných půdách vysazováním 2letých sazenic pod lopatu na dno brázdy. Vzor umístění: 1,0 m v řadě a 2,5 m mezi řadami.
Tabulka 1 ukazuje hlavní klimatické ukazatele provincií zahrnutých do studie.
Tabulka 1 – Charakteristika oblastí původu semen borovice lesní v geografických kulturách lesního podniku Minusinsk
Vegetační období, dny
Součet teplot >50C
Průměrná roční teplota, 0C